, Consensus des six cladogrammes obtenus après analyse de l'ensemble des caractères (1-129). La longueur des branches est proportionnelle à la robustesse des noeuds. L = 371 pas, Cladogramme obtenu par l'analyse avec Hennig86, vol.28
, Synapomorphies : noeud 35 :Taxeopoda :61 (1) *, 68 (1) *, 71 (2) *, 74 (1) *, 77 (1) *
, , vol.32, p.97
, ) *; noeud 30 :Tethytheria :84 (2) *, 122 (0) *; noeud 29 :73 (0) *, 75 (1) *, 85 (1) *, 110 (1) *, *, vol.126, issue.2
, 38 (1) *, 68 (0) *, 115 (1) *, 116 (1) *, 117 (1) *, 118 (1) *, *, vol.112, issue.1, p.11
, ) *, 114 (1) *, 121 (0) *, 125 (2) *, 126 (2) *; noeud 25 :46 (0) *, 110 (0) *, 112 (0) *, ) *. Autapomorphies : Ocepeia :63 (1) *, vol.36, p.121
, *, vol.122, issue.2, p.95
, *, vol.100, issue.2
, ) *, 124 (2) *, 125 (0) *;Minchenella :57 (1) *, 119 (0) *, vol.100
, Sirenia :6 (1) *, vol.113, p.107
, ) *, 115 (0) *, 116 (0) *, 117 (0) *, 122 (2) *; Moeritherium :1 (0) *, 8 (1), vol.60, p.41
, , vol.93, p.128
, Caractères ambigus non homoplastiques (deltrans, vol.3
, Consensus des trois cladogrammes obtenus par pondération successive. La longueur des branches est proportionnelle à la robustesse des noeuds. L=993 pas, IC = 73
, Les caractères ambigus renforcent particulièrement les noeuds 23 ou 24. Synapomorphies : noeud 35 :Taxeopoda :61 (1) *, 68 (1) *, 71 (2) *, 74 (1) *, 77 (1) *
, , vol.32, p.97
, ) *; noeud 30 :Tethytheria :84 (2) *, 122 (0) *; noeud 29 :73 (0) *, 75 (1) *, 85 (1) *, 110 (1) *, *, vol.126, issue.2
, 38 (1) *, 68 (0) *, 115 (1) *, 116 (1) *, 117 (1) *, 118 (1) *, *, vol.112, issue.1, p.11
, ) *, 125 (2) *, 126 (2) *; noeud 25 :46 (0) *, 110 (0) *, 112 (0) *; noeud 24 :59 (0) *, 65 (1) *; noeud, 1) *, 50 (0) *, 51 (1, vol.36, p.127
, Autapomorphies : Ocepeia :63 (1) *, 72 (1) *; Phenacodontidae :5 (1) *, 21 (1) *, 26 (1) *, 57 (1) *, vol.113, p.121
, *, vol.122, issue.2, p.95
, *, vol.100, issue.2
, ) *, 114 (1) *, 124 (2) *, 125 (0) *;Minchenella :57 (1) *, 119 (0) *; Anthracobunidae, vol.100, p.43
, Khamsaconus :111 (0) *; Daouitherium :67 (1) *, 104 (0) *, 107 (0) *; Numidotherium :61 (1) *, vol.66, p.110
, 88 (1) *, 94 (2) *, 104 (0) *, vol.42, p.107
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,
, Sous l'orbite, canal infra-orbitaire court : Numidotherium,d einothères, Moeritherium, éléphantiformes, siréniens, desmostyliens. Caractère inconnu : Daouitherium, Barytherium, Khamsaconus, anthracobunidés, Phenacolophus, Minchenella, Ocepeia. La position du foramen infra-orbitaire chez Phospha
, Fosse sous-maxillaire (= fosse sous-orbitaire)
, Absente :d esmostyliens, Radinskya, phénaco-dontes, périssodactyles, hyracoïdes, embrithopodes, euthériens
, Caractère inconnu : Daouitherium, Khamsaconus, anthracobunidés, Phenacolophus, Minchenella, Ocepeia. Le développement de la fosse sous-maxillaire est lié à la position en hauteur du processus zygomatique du maxillaire. Celui-ci est primitivement bas, à la hauteur du palais
, Chez Phosphatherium, la fosse sous-maxillaire est présente, mais bien plus faible que chez Numi
, Numidotherium,d einothères, Moeritherium, éléphantiformes, siréniens, desmostyliens, Radinskya, phénacodontes, hyracoïdes, pp.euthé- riens
, p érissodac-tyles, embrithopodes. Caractère inconnu : Daouitherium
, entre frontal et maxillaire :s iréniens, desmostyliens, Radinskya, phénacodontes, périssodac-tyles, hyracoïdes, euthériens
, Réduite :embrithopodes
, Numidotherium,deinothères, Moeritherium,éléphantiformes. Caractère inconnu : P . escuilliei, Daouitherium, Barytherium, Khamsaconus, anthracobunidés
, Étendu distalement jusqu'au bord antérieur de la fosse glénoïde, au plus :s iréniens, desmostyliens, Radinskya, phénacodontes, périssodactyles, embrithopodes, euthériens
, Étendu distalement jusqu'au rebord postérieur de la cavité glénoïde : Numidotherium, Barytherium, Moeritherium,é léphantiformes, deinothères, hyracoïdes. Caractère inconnu : P . escuilliei, Daouitherium, Khamsaconus, anthracobunidés, Phenacolophus, Minchenella, Ocepeia. Ce caractère, discuté par Court, 1992.
, Numidotherium, deinothères, éléphantiformes, siréniens, desmostyliens, Radinskya, phénacodontes, périssodactyles, embrithopodes, hyracoïdes, euthériens
, Peu prononcée : Moeritherium. Caractère inconnu : Daouitherium, Barytherium, Khamsaconus, anthracobunidés, Phenacolophus, Minchenella, Ocepeia. 19 -Processus post
, Numidotherium, deinothères, éléphantiformes, siréniens, desmostyliens, phénaco-dontes, Radinskya, périssodactyles, hyracoïdes, euthé-riens
, Réduit ou absent : Moeritherium, embrithopodes, euthériens. Caractère inconnu : Daouitherium, Barytherium, Khamsaconus, anthracobunidés, Phenacolophus, Minchenella, Ocepeia. Chez les embrithopodes, il n'y a pas de processus postorbitaire bien défini, 1906.
, éléphantiformes, siré-niens, desmostyliens, périssodactyles, phénacodontes, embrithopodes, euthériens. (1) Absent : Numidotherium, Barytherium, deinothères, Moeritherium
, Le processus post-orbitaire du jugal est présent chez P . escuilliei et les éléphantiformes, mais faible. Il est absent chez les autres proboscidiens. Ce caractère n'est pas additif. 21 -Arcades zygomatiques (0) Peu divergentes latéralement : Radinskya, Très développé :hyracoïdes. Caractère inconnu : Daouitherium, Khamsaconus, anthracobunidés, Radinskya, Phenacolophus, Minchenella, Ocepeia
, Ce caractère est de polarité incertaine au sein des ongulés. Classiquement considéré comme un trait de téthythère, il semble en effet être en fait plus généralisé. Plusieurs condylarthres et notamment les arctocyonidés et Deltatherium partagent ce trait. Cela suggère un trait primitif d'ongulé et donc une construction secondaire chez Radinskya, les périsso-dactyles, les hyracoïdes, Très divergentes latéralement : P . escuilliei, Numidotherium, Barytherium, deinothères, Moeritherium, éléphantiformes, siréniens, desmostyliens, phénacodontes. Caractère inconnu : Daouitherium, Khamsaconus, anthracobunidés, Phenacolophus, Minchenella, Ocepeia
, Partie cérébrale non dilatée : P . escuilliei, siréniens, desmostyliens, Radinskya, périssodactyles, phénaco-dontes, hyracoïdes, embrithopodes, euthériens
, en continuité avec la partie zygomatique : Numidotherium,d einothères, Moeritherium, éléphantiformes. Caractère inconnu : Daouitherium, Barytherium, Khamsaconus, anthracobunidés, Phenacolophus, Minchenella, Ocepeia. 23 -Processus zygomatique du squamosal (0) Modeste : Radinskya, périssodactyles
, Bien développé latéralement et très robuste : P . escuilliei, Numidotherium, Barytherium, deinothères, Moeritherium, éléphantiformes, siréniens, desmostyliens. Caractère inconnu : Daouitherium, Khamsaconus, anthracobunidés, Phenacolophus, Minchenella, Ocepeia. Le processus zygomatique du squamosal est déve-loppé verticalement chez les siréniens et les desmostyliens avancés, mais pas chez leurs formes primitives (incl. Prorastomus), 1981.
, Une faible crête sagittale a été récemment signalée chez Pezosiren, 28 -Crêtes nucales (c. lambdoïdes), 2001.
, Moeritherium, éléphantiformes, desmostyliens, Radinskya, phénacodontes, périssodactyles, hyracoïdes, embrithopodes, euthériens. (1) Réduites :siréniens. Caractère inconnu : Daouitherium, Barytherium, Khamsaconus, anthracobunidés, Phenacolophus, Minchenella, Ocepeia. 29 -Périotique :mastoïde (amastoïdie)
, Mastoïdie :m astoïde visible latéralement :s iréniens, Radinskya, périssodactyles, phénacodontes, euthériens
, Moeritherium, éléphantiformes, desmostyliens, hyracoïdes, embrithopodes. Caractère inconnu : Daouitherium, Barytherium, Khamsaconus, anthracobunidés, Phenacolophus, Minchenella, Ocepeia. Ce caractère demande confirmation chez P . escuilliei où il est mal visible, Amastoïdie :m astoïde non visible latéralement : P . escuilliei (?), Numidotherium,d einothères
, Mastoïde en forme d'apophyse : Radinskya, périsso-dactyles, phénacodontes, euthériens
, Chez les siréniens, la mastoïde visible postérieu-rement est interprétée comme secondaire par Novacek & Wyss (1986). L'apophyse mastoïde est réduite chez Radinskya par rapport à la construction euthérienne généralisée. Ce caractère demande confirmation chez P. escuilliei où il est mal visible. 31 -Périotique : pars mastoidea (0) Pars mastoidea modeste :s iréniens, desmostyliens, Mastoïde visible dans une fenêtre entre le squamosal et l'occipital :siréniens. Caractère inconnu : Daouitherium, Barytherium, Khamsaconus, anthracobunidés, Phenacolophus, Minchenella, Ocepeia. Caractère non applicable : P . escuilliei (?), 1995.
, Pars mastoidea plus grande que la pars cochlearis : P . escuilliei, Numidotherium,deinothères, Moeritherium, éléphantiformes. Caractère inconnu : Daouitherium, Barytherium, Khamsaconus, anthracobunidés, Phenacolophus, Minchenella, Ocepeia. 32 -Périotique : pars cochlearis (0) Fenêtre ronde ( f . cochleae) et canal cochléaire ( cochleae canaliculus) présents : P . escuilliei, Numidotherium, siréniens, desmostyliens, Radinskya
, Fenêtre ronde ( f . cochleae) et canal cochléaire ( cochleae canaliculus) absents, foramen périlympha-tique présent (paedomorphie) : Moeritherium, éléphanti-formes, embrithopodes
, Daouitherium, anthracobunidés, desmostyliens, Phenacolophus,p érissodactyles, phénacodontidés, embrithopodes. Caractère inconnu : Khamsaconus, Ocepeia, Minchenella, Radinskya. Caractère non applicable (c1 perdue) : Numidotherium, Barytherium, deinothères, Moeritherium, éléphanti-formes. La présence de deux racines aux canines correspond à la condition euthérienne ancestrale, 1986.
, Domning (1994) admet ainsi que ce caractère est primitif chez Prorastomus. 55 -Denture inférieure :diastème antérieur (0) Diastème absent ou court (notamment c1-p1), sans perte de dent : P . escuilliei, Daouitherium, anthracobunidés
, Diastème long entre au moins entre i2 et p2 : Numidotherium, Barytherium, deinothères (diastème i2-p3), Moeritherium, éléphantiformes. Caractère inconnu : Ocepeia, Khamsaconus, Minchenella, Radinskya. L'absence de diastème antérieur correspond probablement à la structure primitive chez les euthériens. Toutefois, on observe le développement précoce de courts diastèmes (post-canine, post-p1, post-p2) chez les «condylarthres » tels que les arctocyonidés
, Certains anthracobunidés tels que Anthracobune aijiensis développent un long diastème à l'avant de p1, mais il s'agit d'une spécialisation dans le groupe, 1991.
, Pilgrimella n'a qu'un très court diastème c1-p1. Les périssodactyles primitifs ( Cardiolophus, Hallensia) montrent également un court diastème entre c1 et p1
, qui a réduit la formule dentaire antérieure (trois dents en avant de p2) comparativement aux arctocyonidés (cinq dents en avant de p2 = formule euthérienne primitive), correspond nécessairement à une fermeture secondaire. Les desmostyliens avancés ( Paleoparadoxia) développent un grand diastème entre la canine et les prémolaires, ce qui correspond à une convergence avec les autres groupes. Chez les hyracoïdes primitifs tels que Seggeurius,a ucun diastème ne semble développé, Toutefois les formes plus dérivées, 1993.
, Minchenella n'a pas de diastème post-p1, mais on ne connaît pas la denture plus antérieure. Les anthracobunidés et les embrithopodes n'ont pas de diastème. 56 -(d)p1 :présence (0) Présente :a nthracobunidés, siréniens, desmostyliens, Phenacolophus, phénacodontidés
, Minchenella, Radinskya. La perte de (d)p1 est ici assumée chez P . escuilliei et chez Daouitherium, Caractère inconnu : Ocepeia, Khamsaconus
, p1-4 prémolariformes ou molariformes : P . escuilliei, Daouitherium, Numidotherium,d einothères, Moeritherium, éléphantiformes, anthracobunidés, siréniens, desmostyliens, Minchenella , Phenacolophus
, Minchenella, Radinskya. Les siréniens ont des prémolaires spécialisées à la fois simplifiées, essentiellement dominées par le protoconide, et compliquées par une cuspulation secondaire qui n'est pas sans rappeler les desmostyliens, p1-4 simplifiées secondairement :siréniens. Caractère inconnu : Ocepeia, Khamsaconus, vol.63
, Paraconide bas :d einothères (p3 seulement), élé-phantiformes, Phenacolophus, périssodactyles
, Paraconide en position élevée : Daouitherium, Moeritherium, anthracobunidés, desmostyliens, Minchenella,hyracoïdes, embrithopodes, Ocepeia. Caractère inconnu : Khamsaconus,siréniens, Radinskya. Caractère non applicable
, , pp.p araconide (dévelop- pement
, Paraconide présent : Daouitherium, Moeritherium, éléphantiformes, deinothères (p3 seulement), anthracobunidés, desmostyliens, Minchenella,h yracoïdes, embrithopodes, Phenacolophus, périssodactyles, Ocepeia, phénacodontidés, euthériens
, Caractère inconnu : Khamsaconus,siréniens, Radinskya. Le paraconide est faible (réduit) chez les deinothères, les éléphantiformes et Ocepeia. 65 -Prémolaires inférieures :bilophodontie de p4 (0) p4 non bilophodonte (protocristide oblique, hypolophide absent) : P . escuilliei, Moeritherium, anthracobunidés, siréniens, desmostyliens, Ocepeia, Minchenella, Phenacolophus, périssodactyles, hyracoïdes
, Daouitherium, Numidotherium, Barytherium, deinothères, éléphantiformes. Caractère inconnu : Khamsaconus, Radinskya
, Numidotherium savagei et probablement Barytherium, mais pas chez N . koholense. Moeritherium, les anthracobunidés, les altongulés primitifs et les phé-nacodontes ont une protocristide transversale sur p4, mais pas d'entolophide. Chez les périssodactyles et les hyracoïdes primitifs, la p4 n'est pas bilophodonte, mais elle le devient chez les formes plus avancées, représente la condition euthérienne généralisée. p3 montre également la trace d'un hypolophide chez Daouitherium, pp.4-7
, Longueur de p2 ? p3 : P . escuilliei, Daouitherium, N . savagei, Barytherium, Moeritherium, anthracobunidés, siréniens, desmostyliens, Minchenella, Phenacolophus, périssodactyles, hyracoïdes
, Longueur de p2 > p3 : N . koholense. Caractère inconnu : Khamsaconus, Ocepeia, Radinskya. Caractère non applicable :deinothères, éléphantiformes
, représente la condition euthérienne primitive, géné-ralisée notamment chez les «condylarthres ». Ce caractère, qui singularise N . koholense, fait toutefois l'objet d'une légère variabilité chez cette espèce. 67 -Prémolaires inférieures :extension de l'émail
, Moeritherium, éléphantiformes ?, anthracobunidés, siré-niens, desmostyliens, Minchenella, Phenacolophus, phénacodontidés, périssodactyles, hyracoïdes
, Émail étendu basalement sur le flanc mésio-labial de la racine antérieure (descend plus bas que sur la racine postérieure sous le talonide) : Daouitherium, N . koholense. Caractère inconnu : Khamsaconus, Ocepeia
, représente l'état le plus généralisé (condition euthé-rienne primitive). L'état particulier de ce caractère rencontré chez Daouitherium est réminiscent du mode d'usure de la p2 de N . koholense décrit par Court, 1993.
, -Prémolaires et molaires inférieures :c ingulum labial (0) Absent ou réduit : P . escuilliei, Daouitherium, Numidotherium, Barytherium, deinothères, siréniens, Ocepeia,euthériens
, Barytherium, deinothères, Moeritherium, éléphantiformes, anthracobunidés, siré-niens, desmostyliens, hyracoïdes. Caractère inconnu : Khamsaconus, Radinskya. Caractère non applicable : Ocepeia, phénacodontidés, euthériens. Les lophes obliques sont dus à la position décalée mésialement des cuspides labiales (hypoconide, protoconide) par rapport aux cuspides linguales (métaconide, entoconide), qui est primitive, 1977.
, Taille relative des molaires inférieures (m3)
, voisine : Ocepeia, euthériens
, Taille sensiblement croissante de m1 à m3 : P . escuilliei, Daouitherium, Numidotherium, Barytherium, deinothères, Moeritherium, éléphantiformes, anthracobunidés, siréniens, desmostyliens, Phenacolophus, embrithopodes, Minchenella,h yracoïdes, périssodactyles. Caractère inconnu : Khamsaconus, Radinskya. n'est pas nécessairement additif. 87 -m3 :d éveloppement du lobe postérieur
, Lobe distal de l'hypoconulide faible :d einothères, desmostyliens, Phenacolophus, embrithopodes, phéna-codontidés, euthériens
, éléphanti-formes, anthracobunidés, siréniens, Minchenella, hyracoïdes, périssodactyles, Ocepeia. Caractère inconnu : Khamsaconus, Radinskya. La condition euthérienne primitive est celle d'un lobe de l'hypoconulide saillant distalement, mais modeste. Le développement d'un hypoconulide large, formant un véritable lobe postérieur sur m3, est une synapomorphie d'ongulé au sens large (incl. «condylarthres ») d'après Prothero, 1988.
, Denture supérieure. 88 -Nombre d'incisives supérieures (0) Trois incisives supérieures : Numidotherium, Moeritherium, siréniens, desmostyliens, phénacodontidés, périssodactyles, hyracoïdes, embrithopodes, euthériens
, Deux incisives supérieures : Barytherium
, Une incisive supérieure :éléphantiformes
, Aucune incisive supérieure :deinothères. Caractère inconnu : P . escuilliei, Daouitherium, Khamsaconus, Minchenella, anthracobunidés, Radinskya, Phenacolophus, Ocepeia. (0) correspond à la formule dentaire euthérienne primitive
, les incisives supérieures sont inconnues, quoiqu'on puisse légitimement supposer la pré-sence de trois incisives comme chez Numidotherium et Moeritherium. Elles sont aussi inconnues chez les anthracobunidés. Chez les hyracoïdes avancés, le nombre d'incisives se réduit
, Ce caractère est additif. 89 -Incisives supérieures :agrandissement absolu (0) Incisives supérieures petites :p hénacodontidés, périssodactyles, euthériens
, desmostyliens, siréniens, hyracoïdes, embrithopodes. Caractère inconnu : P . escuilliei, Daouitherium, Khamsaconus, Ocepeia, Minchenella, anthracobunidés, Radinskya, Phenacolophus. Caractère non applicable :deinothères
, Le développement des incisives chez les desmostyliens est déduit des formes les plus avancées et par extrapolation de la denture inférieure de Behemotops. Les incisives des périssodactyles primitifs sont petites. Chez certains tels que Cardiolophus, elles croissent de taille d, 1991.
, Agrandissement relatif de I1
, I1 non agrandie (comparable ou < à I2) : Numidotherium, Barytherium, Moeritherium, éléphanti-formes
, I1 > I2 :s iréniens (défense), hyracoïdes (défense), embrithopodes. Caractère inconnu : P . escuilliei, Daouitherium, Khamsaconus, Ocepeia, Minchenella, anthracobunidés, Radinskya, Phenacolophus. Caractère non applicable :deinothères
, On ne connaît toutefois pas cette dent chez Seggeurius. Chez les embrithopodes, I1 est légèrement agrandie, 1992.
, I2 non agrandie (comparable ou < à I1) :d esmostyliens, siréniens, embrithopodes, hyracoïdes
, Caractère inconnu : P . escuilliei, Daouitherium, Khamsaconus, Ocepeia, Minchenella, anthracobunidés, Radinskya, Phenacolophus. Caractère non applicable :deinothères
, Petite : Numidotherium, Moeritherium, embrithopodes, hyracoïdes
, Absente : Barytherium, deinothères, éléphantiformes. Caractère inconnu : Daouitherium, Khamsaconus, Minchenella
, Les phénacodontes ont en particulier une grande canine. La présence d'une grande canine supérieure chez les anthracobunidés est fondée sur Anthracobune aijiensis où elle n'est illustrée que par l'alvéole (Kumar 1991). La présence d'une grande canine supérieure chez les desmostyliens est extrapolée d'après la denture inférieure de Behemotops. Ce caractère est additif, pp.95-96
, Numidotherium, Moeritherium, anthracobunidés, desmostyliens, phénacodon-tidés, périssodactyles, embrithopodes. Caractère inconnu : Daouitherium, Khamsaconus, Phenacolophus, Minchenella, Radinskya, Ocepeia. Caractère non applicable : Barytherium, deinothères, éléphantiformes
, Saghatherium) montrent une C1 biradiculée. Meyer (1978 :2 86) signale toutefois la présence de trois à quatre racines sur la canine supérieure des hyracoïdes, tandis que d'autres formes avancées n'ont plus qu, Seggeurius et plusieurs hyracoïdes du Fayoum, 1986.
, Absente : Numidotherium, Barytherium, deinothères, Moeritherium, éléphantiformes. Caractère inconnu : Daouitherium, Khamsaconus,d esmostyliens
, Il faut cependant noter que la p1 très petite de cette espèce est considérée comme une spécialisation et ce caractère est inconnu chez Pilgrimella. La (d)P1 relativement grande est observée chez les siréniens primitifs tels que Prorastomus et Eosiren. Les formes plus avancées ont toutefois une petite (d)P1. La présence de cinq prémo-laires chez les hyracoïdes primitifs a été envisagée par Thewissen & Domning (1992 :4 99), mais cela a été réfuté par l'étude récente de Megalohyrax eocaenus, représente la condition euthérienne primitive. La pré-sence d'une petite (d)P1 chez les anthracobunidés est fondée sur Anthracobune aijiensis Kumar, p.97, 1991.
, Une racine : P . escuilliei, siréniens, embrithopodes. Caractère inconnu : Daouitherium, Ocepeia, Khamsaconus, Phenacolophus, Minchenella, anthracobunidés, desmostyliens. Caractère non applicable : Numidotherium, Barytherium, deinothères, Moeritherium, éléphantiformes
, Seggeurius possède au moins deux racines sur P2, et probablement trois racines. Chez les embrithopodes, ce caractère est fondé sur Arsinoitherium, 1986.
, P2 présente : P . escuilliei, Numidotherium, Barytherium, Moeritherium, éléphantiformes, siréniens, anthracobunidés, phénacodontidés, Phenacolophus, Radinskya, périssodactyles, hyracoïdes
, Chez les deinothères la P2 est généralement absente, mais quelques exceptions ont été signalées, P2 absente :deinothères. Caractère inconnu : Daouitherium, Khamsaconus,d esmostyliens, Minchenella, Ocepeia, 1957.
, , 1978.
, nombre de racines
, Deux racines labiales : P . escuilliei, éléphantiformes, phénacodontidés, Radinskya, périssodactyles, pp.euthé- riens
, Trois racines : Numidotherium, Barytherium, Moeritherium, embrithopodes, hyracoïdes
, Une racine : Phenacolophus. Caractère inconnu : Daouitherium, Khamsaconus, anthracobunidés, siréniens, desmostyliens, Minchenella, Ocepeia. Caractère non applicable :deinothères
,
, Celle-ci a une disposition variable, disto-linguale (proboscidiens) ou franchement linguale (hyracoïdes)
, Chez Phenacolophus, il ne subsiste plus qu'une racine labiale. Ce caractère n'est pas additif. 100 -P2 :développement transversal et protocône
, Couronne comprimée labio-lingualement, protocône absent : P . escuilliei,é léphantiformes, phénacodonti-dés, anthracobunidés
, Léger élargissement transversal et petit protocône accolé labialement : Numidotherium, Barytherium, Moeritherium, embrithopodes
, protocône fort et lingual :hyracoïdes. Caractère inconnu : Daouitherium, Khamsaconus,s iré-niens, desmostyliens, Minchenella, Ocepeia. Caractère non applicable :deinothères
, Chez Arsinoitherium, le protocône est bien développé, mais il est dans l'état (1) chez Palaeoamasia. Ce caractère est probablement additif
, Absent ou réduit : Phenacolophus, périssodactyles, euthériens
, Caractère inconnu : Daouitherium, Khamsaconus, siré-niens, Minchenella, Ocepeia, Radinskya. La condition euthérienne primitive est celle d'un protocône réduit. Chez les «condylarthres » arctocyonidés le protocône est représenté seulement par un renflement du cingulum lingual. Chez Phenacolophus, P3 est une petite dent très simple, sans protocône. Chez Seggeurius, le protocône est notablement mésial. Radinskya possédait probablement un protocône soutenu par une racine linguale, d'après les alvéoles conservés (fort alvéole lingual), 1994.
, Peu lingual, et plutôt distal :euthériens
, Barytherium, deinothères, Moeritherium, éléphantiformes, anthracobunidés, phénacodontidés, hyracoïdes, embrithopodes. Caractère inconnu : Daouitherium, Khamsaconus, siré-niens, desmostyliens, Minchenella, Ocepeia, Radinskya. Caractère non applicable : Phenacolophus, périssodac-tyles. Chez les éléphantiformes, le protocône est en position relativement mésiale (en avant de l'hypocône qui est développé), Hypocône absent : P . escuilliei, Daouitherium, Numidotherium, Barytherium, Moeritherium
, Hypocône présent :deinothères, éléphantiformes. Caractère inconnu : Ocepeia, Khamsaconus, Minchenella, siréniens, desmostyliens, Phenacolophus
, Chez les éléphantiformes, l'hypocône est présent, mais faible et décalé labialement par rapport au protocône. Chez Daouitherium,c e caractère est déduit d'après la P4, seule dent supérieure connue
, P . escuilliei
, ou moins séparé du paracône :deinothères, Moeritherium, phénacodontidés, Radinskya, périssodac-tyles, hyracoïdes, embrithopodes. Caractère inconnu : Ocepeia, Khamsaconus, siréniens, Minchenella,d esmostyliens, Phenacolophus
, Chez Daouitherium, ce caractère est déduit d'après la P4, seule dent supérieure connue, Ce caractère est additif. 105 -P3-4 :conules (0) Conules absents : P . escuilliei, Daouitherium, Numidotherium, Barytherium, deinothères, Moeritherium, éléphantiformes, Phenacolophus, 2002.
, Conules présents :d esmostyliens, anthracobunidés, Radinskya, périssodactyles, phénacodontidés. Caractère inconnu : Ocepeia, Khamsaconus, Minchenella, siréniens
, , 1993.
, Deux racines :siréniens, euthériens
, Trois racines : P . escuilliei, Daouitherium, Numidotherium, Moeritherium,d einothères, éléphanti-formes, desmostyliens, anthracobunidés, Radinskya, embrithopodes, hyracoïdes, périssodactyles, pp.phénaco- dontidés
, mais les formes plus avancées n'ont plus qu'une racine sous ces prémolaires. Chez Phenacolophus, seule P3 est connue, et elle n'a qu'une racine. Chez les embrithopodes, Palaeoamasia possède au moins trois racines sous P3-4, différant en cela d'Arsinoitherium qui en a deux étendues transversalement (probable fusion des racines labiales et linguales)
, Ce caractère est additif, pp.107-111
, Absent : Daouitherium
,
, Caractère inconnu : Khamsaconus, siréniens, Minchenella, Phenacolophus (P3 seule connue), Ocepeia. morphotype ancestral des altongulés possédait un métacône. Chez Moeritherium, le métacône est bien différencié, y compris sur la P2, ce qui est singulier et probablement dérivé. Chez les éléphantiformes, le métacône n'est bien différencié que sur P4 qui est bilophodonte, Moeritherium, éléphantiformes, anthracobunidés, phénacodontidés, Radinskya, périssodactyles, hyracoïdes, embrithopodes
, Ce caractère est additif. 108 -P4 :hypocône (0) Hypocône absent : P . escuilliei, Daouitherium, Numidotherium, Barytherium, Moeritherium, desmostyliens, anthracobunidés, phénacodontidés
, Hypocône présent :deinothères, éléphantiformes. Caractère inconnu : Ocepeia, Khamsaconus, Minchenella, siréniens, Phenacolophus
, Chez les embrithopodes, Palaeoamasia ne possède pas d'hypocône sur les prémolaires. 109 -P4 :nombre de lophes (0) Pas de lophe ou un seul lophe ébauché : P . escuilliei, Daouitherium, Numidotherium, Barytherium, Moeritherium, desmostyliens, anthracobunidés, phénacodon-tidés
, Les proboscidiens se distinguent de ces derniers par l'ouverture postérieure de la protofosse :il y a réduction de la postprotocrista, comme sur les molaires. Chez les embrithopodes, et notamment chez Palaeoamasia, il n'y a pas de vrais lophes, même si l'usure dessine deux facettes transversales chez Arsinoitherium. Chez les deinothères, Morphologie bilophodonte :d einothères, éléphanti-formes. Caractère inconnu : Ocepeia, Khamsaconus,s iréniens, Minchenella, Phenacolophus. Chez les anthracobunidés (P3-4) et les phénacodonti-dés (P4)
, Réduit à absent : Barytherium, deinothères, Moeritherium, éléphantiformes, anthracobunidés, siré-niens, desmostyliens. Caractère inconnu : Daouitherium, Ocepeia
, Pour Fischer & Tassy (1993), le parastyle agrandi est aussi un caractère commun dérivé des périssodactyles et des hyracoïdes. Chez Khamsaconus, la morphologie des molaires est interprétée d'après la dP4, seule dent connue, Certaines espèces primitives de Moeritherium, 1994.
, Les embrithopodes se caractérisent par un fort parastyle, en relation avec la structure hyper-dilambdodonte. anthracobunidés, la centrocrista est sensiblement réduite, mais encore parfaitement distincte. Chez les embrithopodes, la centrocrista est bien développée, et spécialement la prémétacrista qui forme l'essentiel du métalophe, 1992.
, Mésostyle réduit ou absent : Numidotherium, Barytherium, deinothères, Moeritherium, éléphanti-formes, siréniens, anthracobunidés
, Chez Khamsaconus, la région mésostylaire est endommagée. Chez Radinskya, comme chez les desmostyliens, le méso-style est très petit. Le mésostyle est absent ou très légèrement renflé sur l'ectocingulum chez les périsso-dactyles primitifs. Il est bien développé chez les phéna-codontidés lophodontes tels que Ectocion. Pour Hooker (1989), la construction des périssodactyles primitifs, qui associe une centrocrista rectodonte et un mésostyle faible, Mésostyle distinct : P . escuilliei, desmostyliens, phé-nacodontidés, embrithopodes, Phenacolophus, hyracoïdes. Caractère inconnu : Daouitherium, Khamsaconus, Ocepeia, 1996.
, Chez les embrithopodes, le mésostyle est remarquablement développé en liaison avec la structure hyperdilambdodonte (voir caractère 124), Molaires supérieures :conules (0) Présents : Moeritherium, éléphantiformes, anthracobunidés, siréniens, desmostyliens, phénacodontidés, Phenacolophus, Minchenella, Radinskya, vol.114
, Absents ou très réduits : P . escuilliei, Numidotherium, Barytherium, deinothères, Khamsaconus, embrithopodes, hyracoïdes. Caractère inconnu : Daouitherium, Ocepeia
, Elle est connue chez divers «c ondylarthres », et notamment chez les arctocyonidés. Les proboscidiens lophodontes vrais se singularisent de façon caractéristique par l'absence de conules. C'est également remarquable chez Khamsaconus. Les conules sont généralement réduits chez les hyracoïdes, et en particulier chez Seggeurius où ils sont indistincts, «p araconular swelling »), vraisemblablement secondaires. Les embrithopodes primitifs ne montrent pas de conules, 1992.
, -M1 (et dP4) :postentoconule (0) Absent : Barytherium, desmostyliens, anthracobunidés, phénacodontidés, Minchenella, Phenacolophus, Radinskya, périssodactyles, embrithopodes, euthériens
, Le postentoconule, absent chez les euthériens généra-lisés, est présent chez les proboscidiens et les siré-niens, comme le postentoconulide. Comme lui, il caractérise probablement l'ensemble des téthythères (Gheerbrant et al. 1998). Son absence chez les phéna-codontidés est primitive, comme chez les autres «condylarthres ». Chez P . escuilliei, le postentoconule est très faible sur les molaires, mais il reste distinct. Il est nettement plus développé sur la dP4 (Gheerbrant et al. 1998). La présence du postentoconule chez les élé-phantiformes et les deinothères est liée au développe-ment du tritolophe. Chez Numidotherium, il est faible. Chez les hyracoïdes (mais pas chez Seggeurius), on signale la présence d'un «hypostyle, Numidotherium, deinothères, Moeritherium, éléphantiformes, Khamsaconus (dP4), siréniens. Caractère inconnu (ou incertain) : Daouitherium, Ocepeia, hyracoïdes, vol.2
, Présent : P . escuilliei, Numidotherium, Moeritherium, éléphantiformes, siréniens. Caractère inconnu (ou incertain) : Daouitherium, Khamsaconus, Ocepeia, hyracoïdes. 117 -M3 :postentoconule (0) Absent : Barytherium, deinothères, desmostyliens, anthracobunidés, phénacodontidés
, Présent : P . escuilliei, Numidotherium, Moeritherium, éléphantiformes, siréniens. Caractère inconnu (ou incertain) : Daouitherium, Khamsaconus, Ocepeia, hyracoïdes. 118 -Molaires supérieures :distocrista
, Absente :d esmostyliens, anthracobunidés, phéna-codontidés
, Différenciée : P . escuilliei, Numidotherium, Barytherium, deinothères, Moeritherium, éléphantiformes, Khamsaconus (dP4), siréniens, hyracoïdes. Caractère inconnu : Daouitherium, Ocepeia
, , p.postprotocrista
, plus ou moins jointive avec le méta-conule :phénacodontidés, Minchenella, euthériens
, Khamsaconus (dP4), anthracobunidés, siré-niens, desmostyliens, Phenacolophus, Radinskya, périssodactyles, hyracoïdes, embrithopodes. Caractère inconnu : Daouitherium, Ocepeia. La réduction de la postprotocrista est liée au dévelop-pement du métalophe et donc à la bilophodontie. Dans le morphotype euthérien, la postprotocrista est présente et relie classiquement le métaconule. Chez les phéna-codontidés, la postprotocrista est nettement réduite, mais elle reste encore bien distincte. C'est le cas aussi de Minchenella. Chez Seggeurius, l'allure recourbée lingualement de l'extrémité labiale de la préhypocrista décrite par Court & Mahboubi (1993) pourrait être liée à des traces (vestiges) de postprotocrista
, Lophes nettement obliques :a nthracobunidés, desmostyliens, Phenacolophus, Minchenella, Radinskya, périssodactyles, hyracoïdes. (2) Lophes plus transversaux : P . escuilliei, Numidotherium, Barytherium, deinothères, Moeritherium, élé-phantiformes, siréniens. Caractère inconnu : Daouitherium, Khamsaconus, Ocepeia. Caractère non applicable :embrithopodes
, Sur la dP4 de Khamsaconus les segments labial et lingual du protolophe forment un angle ouvert distalement qui évoque l'allure en croissant du protolophe de P . escuilliei, 1989.
, ) Présent : Moeritherium, éléphantiformes, anthracobunidés, siréniens, desmostyliens, phénacodontidés, Minchenella, Phenacolophus, périssodactyles, hyracoïdes, embrithopodes. Caractère inconnu : Daouitherium, Ocepeia. Dans la condition euthérienne primitive, le cingulum lingual est absent, mais cette structure apparaît très tôt chez les ongulés, en accord avec une réduction secondaire fréquente parmi eux. Le cingulum lingual est géné-ralement absent chez Barytherium et les deinothères ( contra Gheerbrant et al. 1998). Les deinothères montrent toutefois une courte ride d'émail dans l'entoflexus qui limite lingualement l'interlophe. Chez Phosphatherium, Ce caractère n'est pas additif. 121 -Molaires supérieures :cingulum lingual (0) Absent
, Chez les siréniens, la présence d'un cingulum lingual est égale-ment variable, et probablement primitive. Chez Radinskya, le cingulum est vestigial, réduit à une cuspule dans l'entoflexus. Le cingulum lingual est absent chez Arsinoitherium, mais il est présent chez Palaeoamasia. Seggeurius présente un faible cingulum lingual sous le protocône seulement (M3). Cette disposition particulière du cingulum lingual semble en fait relativement commune (généralisée ?) chez les hyracoïdes, 1999.
, Racine linguale non divisée (trois racines) : Khamsaconus (dP4), anthracobunidés, siréniens, desmostyliens, phénacodontidés, Minchenella, euthériens
, Racine linguale en cours de subdivision (racine linguale élargie et pourvue d'un sillon vertical médian
, Numidotherium, Moeritherium, périssodac-tyles, hyracoïdes
, il y a quatre racines. Chez Radinskya, elle est divisée (McKenna et al. 1989). Palaeoamasia présente quatre racines, mais Arsinoitherium a une disposition particulière et un grand nombre (cinq ?) de racines, Barytherium, deinothères, éléphantiformes, Phenacolophus, Radinskya, embrithopodes. Caractère inconnu : Daouitherium, Ocepeia. les hyracoïdes plus avancés (Fayoum), 1906.
, Ce caractère est additif, Molaires supérieures :taille relative (M3), vol.123
, M3 de taille comparable à M2 : Minchenella, siré-niens, embrithopodes, desmostyliens, euthériens
, M3 < M2 : Radinskya, phénacodontidés, pp.périssodac- tyles
, Caractère inconnu : Daouitherium, Khamsaconus, Ocepeia. La condition euthérienne primitive est probablement celle d'une M3 de taille voisine de M2. Les «condylar-thres » semblent avoir réduit la m3, notamment les phénacodontidés. Chez les périssodactyles, M3 est plus petite que M2 chez Hallensia, Cymbalophus et plusieurs autres genres, Chez les embrithopodes primitifs ( Palaeoamasia), M3 est seule, 2002.
, Ce caractère n'est pas additif. 124 -Molaires supérieures :plan structural :dilambdodontie
, Structure non dilambdodonte (centrista rectodonte) : anthracobunidés, Minchenella, Radinskya, périssodac-tyles, euthériens
, Structure dilambdodonte : P . escuilliei, hyracoïdes, Phenacolophus, phénacodontes
, Structure hyper-dilambdodonte :embrithopodes. Caractère inconnu : Daouitherium, Khamsaconus, Ocepeia. Caractère non applicable
, agit néanmoins d'une lophodontie peu avancée (e.g., métalophe), encore très proche du plan tétratuberculaire. Les «c ondylarthres » les plus avancés dans le sens lophodonte sont les phénacodontidés, notamment certaines espèces de Phenacodus et d'Ectocion. Le lophe postérieur est ébauché aux molaires supérieures (rupture postprotocrista, et alignement métacône-métaco-nule-hypocône), mais pas aux molaires inférieures (pas desmostyliens primitifs, mais ceux-ci développent rapidement une spécialisation très particulière (stylodontie). Les hyracoïdes sont bunodontes-lophodontes, Structure bunolophodonte : Moeritherium, éléphanti-formes. Caractère inconnu : Khamsaconus, Ocepeia. La définition adoptée des types de lophodontie, structures bunodonte-lophodonte, bunolophodonte et lophodonte vraie, 1998.
, Ce caractère n'est pas nécessairement additif. 126 -Molaires inférieures :p lan structural :l ophodontie
, Structure tribosphénique : Ocepeia, phénacodonti-dés, euthériens
, Structure bunodonte-lophodonte :a nthracobunidés, siréniens, desmostyliens, Minchenella, périssodactyles, hyracoïdes
, Phenacolophus et les embrithopodes ont des molaires inférieures lophodontes, mais leur homologie avec la lophodontie vraie des proboscidiens est douteuse. Il s'agit plutôt d'une sélénodontie spécialisée d'après la structure dilambdodonte des molaires supérieures. Ce caractère n'est pas nécessairement additif, formes lophodontes vraies =, vol.78, p.79
, Khamsaconus, anthracobunidés, siréniens, desmostyliens, Phenacolophus, embrithopodes (m1), Minchenella, Radinskya, périssodactyles, hyracoïdes. (2) Trilophodontie :deinothères, éléphantiformes. Chez les deinothères, M1/m1 et dP4/dp4 sont seules trilophodontes, à la différence des éléphantiformes où toutes les molaires sont trilophodontes (caractère 128, ci-dessous), Chez les embrithopodes, seules les molaires inférieures possèdent deux lophes homologues avec les autres altongulés
, Ce caractère est additif. 128 -M2-3/m2-3 :nombre de lophes
, Pas de lophes (structure tribosphénique et tétratu-berculaire) : Ocepeia, phénacodontidés, euthériens
,
, Trilophodontie :éléphantiformes. Ce caractère est additif. 129 -Nombre de prémolaires
, Cinq prémolaires :siréniens, euthériens
, Quatre prémolaires ou moins : P . escuilliei, Daouitherium, Numidotherium, Barytherium, deinothères, Moeritherium, éléphantiformes, anthracobunidés, desmostyliens, Minchenella, Radinskya, Phenacolophus, périssodactyles, hyracoïdes, embrithopodes, phénacodontidés. Caractère inconnu : Ocepeia, Khamsaconus. La prémolaire supplémentaire conservée chez les euthériens primitifs est généralement considérée comme celle du troisième rang
, L'homologie de la prémolaire supplémentaire des siréniens et des euthériens primitifs reste incertaine, Thewissen & Domning, 1992.