New remains of kollpaniine “condylarths” (Panameriungulata) from the early Palaeocene of Bolivia shed light on hypocone origins and molar proportions among ungulate-like placentals
De nouveaux restes de « condylarthres » kollpaniinés (Panameriungulata) du Paléocène inférieur de Bolivie contribuent à l’interprétation des origines de l’hypocone et des proportions des molaires chez les placentaires à morphologie d’ongulés.
Résumé
The description of new specimens of kollpaniines “condylarths” from Tiupampa (early Palaeocene of Bolivia) represents a significant addition to the knowledge of the earliest fauna of South American ungulates. Several partial mandibles and maxillae of Molinodus suarezi and Simoclaenus sylvaticus are described. The morphology of the lower premolars of Molinodus, being associated to lower molars, is established and a previous referral of an isolated p4 is rejected. A maxilla of Simoclaenus reveals the morphology of the so far unknown P1-4 of this taxon and allows a discussion on the development of the protocone in Palaeocene “condylarths”. The subvertical maxilla-premaxilla suture and the vertical implantation of the P1/p1 confirm the shortness of the snout of Simoclaenus, whereas the procumbency of the p1 of Molinodus indicates a longer rostrum. The upper molars of Molinodus confirm the presence of a tendency to duplication of the protocone, which is regarded as the incipient development of a pseudohypocone. The various patterns of formation of a hypocone (or pseudohypocone) are considered and, among other South American Native Ungulates, a protocone-derived pseudohypocone (i.e. Molinodus-like) is hypothesized in Lamegoia, Raulvaccia, and notoungulates, whereas a postcingulum-derived, hypocone is present in didolodontids and litopterns.
The new specimens confirm the conspicuous small size of the M1/m1 of Molinodus and Simoclaenus as compared to the M2/m2. Consequently, we examined the relative proportions of molars in these taxa as compared to a variety of extant and extinct euungulates. Their proportions were plotted into the ‘developmental’ morphospace based on the predictive mathematical model of Kavanagh et al. (2007) (Inhibitory Cascade Model, or IC model), which might explain a large part of the mammalian diversity in molar proportions. Based on the upper molars, the Tiupampa kollpaniines were retrieved in a separate area of the predicted morphospace with other North American “condylarths” with large M2; this departure is also consistent with previous results concerning the lower molars (large m2). These peculiar molar proportions were found distinct from many other mammals, and might represent clade-specific differences: the large size of both the upper and lower second molars relative to other molars thus possibly representing a derived character state shared by some “condylarths” and kollpaniines.
La description de nouveaux spécimens de «condylarthres» kollpaniinés de Tiupampa (Paléocène inférieur de Bolivie) constitue un complément d’information significatif à la connaissance de la plus ancienne faune d’ongulés sud-américains. Plusieurs mandibules et maxillaires partiels de Molinodus suarezi et Simoclaenus sylvaticus sont décrits. La morphologie des prémolaires inférieures de Molinodus, étant associées à des molaires, est établie et l’attribution antérieure d’une p4 isolée à ce taxon est rejetée. Un maxillaire de Simoclaenus révèle la morphologie, inconnue auparavant, des P1-4 de ce taxon et permet une discussion sur le développement du protocone des prémolaires chez des « condylarthres» du Paléocène. La suture maxillaire-prémaxillaire, subverticale, et l’implantation verticale des P1/p1 confirme la faible longueur du museau de Simoclaenus, tandis que la p1 de Molinodus, légèrement proclive, indique un rostre plus long. Les molaires supérieures de Molinodus confirment la présence d’une tendance la duplication du protocone qui est considérée comme le développement initial d’un pseudohypocone. Les modalités de formation d’un hypocone (ou pseudohypocone) sont considérées et, parmi les autres ongulés natifs sud-américains, l’hypothèse de la formation d’un pseudohypocone, dérivé du protocone (de type Molinodus), est proposée chez Lamegoia, Raulvaccia et les notongulés, tandis qu’un vrai hypocone, dérivé du postcingulum, est présent chez les didolodontes et les litopternes.
Les nouveaux spécimens confirment la petite taille des M1/m1 de Molinodus et Simoclaenus par rapport aux M2/m2. Les proportions relatives des molaires ont donc été examinées chez ces taxons et comparées à plusieurs euongulés actuels et fossiles. Leurs proportions ont été reportées sur un graphe dans l’espace morphologique de développement fondé sur le modèle mathématique prédictif de Kavanagh et al. (2007) (Inhibitory Cascade Model), qui pourrait expliquer une grande partie de la diversité des proportions des molaires de mammifères. Sur la base des molaires supérieures, les kollpaniinés de Tiupampa se situent dans une aire séparée de l’espace morphologique prédit, et ce, avec d’autres « condylarthres» nord-américains (possédant une grande M2). Cet écart est consistant avec les résultats antérieurs concernant les molaires inférieures (grandes m2). Ces proportions particulières sont différentes de celles de nombreux autres mammifères et pourrait représenter une spécificité de clade concernant les tailles relatives des molaires : la grande taille des deuxièmes molaires supérieures et inférieures pourrait donc constituer un caractère dérivé partagé par certains « condylarthres» et les kollpaniinés.
Origine : Fichiers éditeurs autorisés sur une archive ouverte
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